[스크랩] 08.6.30.(월) 겨우살이 재배법

 

요 약 문

I. 제목

 겨우살이 인공재배 및 이용기술 개발

 

II. 연구 개발의 목적 및 중요성

 겨우살이는 참나무, 사과나무, 오리나무, 배나무, 뽕나무, 모과나무,소나무, 벗나무 등 여러 나무를 숙주로 하여 생장하는 반기생식물로서, 한방에서는 고혈압, 요통, 치통, 자통 등의 치료제로서 이용되어 왔다. 그리고 유럽에서는 오래 전부터 암 및 고혈압 등의 질환에 대한 민간요법 약재로서 사용해 왔다.

 겨우살이 인공재배기술 개발은 겨우살이의 임상학적효능이 알려면서 주로 민간요법을 위한 남벌이 성행하여 기주식물 전체를 벌목하는 등 자연훼손이 심각하며, 겨우살이로부터 특정성분과 이를 이용한 의약품이나 건강식품원료가 개발될 경우 이식물의 특성상 기주식물의 정단부 등 매우 높은 위치에 기생하므로 자연산을 채취하는 방법에도 문제가 있다. 따라서 자연훼손을 방지하고 자원을 보호하기 위하여 인위적으로 생산 할 수 있는 방법을 모색코자 한다. 겨우살이 이용기술 개발은 한국산 겨우살이의 면역증강효과와 항암 효과에 대해 조사 분석하여 항암제 또는 면역증강물질을 개발을 위한 임상실험(good clinical practise :GCP)을 위한 완벽한 기초실험(good laboratory practise: GLP) 수행이 연구개발의 목적이었다.

 

III. 연구 개발내용 및 범위

 겨우살이 인공재배기술 개발은 기주식물의 생태 및 자생지 환경을 조사하여 인공재배기술 개발을 위한 기초자료로 활용하며,재배기초연구는 종자발아력 측정,종자접종방법,시기등을 구명하고 숙주식물의 접종 부위별 종자활력유지도를 검정하고자 하며,재배응용연구는 기초 연구를 통하여 축적된 자료를 활용하여 겨우살이 종자번식 체계 확립 및 시험 생산포 조성을 연구 목적의 범위로 하였다. 

 겨우살이 이용기술 개발은 항암물질 및 면역 증강물질의 개발을

목적으로 하여 초기단계 분리 과정에서 얻은 각종 물질 중에서 면역활성효과 및 항암효과 유무 확인 검사를 하였고, 기능성 물질의 단리 정제 및 면역약리 활성검사는 초기단계에서 얻은 물질들 중 면역활성효과 및 항암효과가 있는 물질을 단리 정제하여 면역활성효과 및 항암효과 유무검사를 하였으며,면역활성물질 및 항암물질 개발을 위한 임상실험(good clinical practise :GCP)을 위한 완벽한 기초실험(good laboratory practise: GLP) 수행이 최종 연구개발 범위이었다.

 

IV. 연구개발 결과 및 활용에 대한 건의

1.겨우살이 인공재배기술 개발

가. 연구 개발 결과

 겨우살이 인공재배기술 개발을 위하여 1997～2000년까지 자생지환경 및 생육특성을 조사한 결과를 기초 자료로 하여 실생 번식 기술개발로서 접종 방법, 시기, 부위, 기주식물을 선발한 후 시험 생산포 조성까지의 일련의 시험 결과는 아래와 같다.

 

1)국내 겨우살이 분포는 표고 150～1,000m,방향은 산간의 북향, 북동향 경사지이며,기주식물은 벚나무, 밤나무, 굴참나무, 자작나무, 물오리나무였고, 기주식물에 부착된 기생고도는 5m이상이었다.

 

2)과실은 연황색으로 점질의 과즙을 함유하며, 과실속는 1개의 진녹색의 종자가 있다. 생육 단계 구분에서 생장기는 4～10월이었으며, 과실, 줄기, 잎의 생육은 4월에서 7월경에 급속히 신장 되었다.

 

3)겨우살이 화아분화는 초기 둥근돔형의 화아정단이 형성되고 엽원기가 1, 2매 차례로 분화한 다음에는 심장형으로 발달하며 악편이 발생하였는데, 중앙부에서 먼저 진행되었고 이어 양측면에 2개를 형성하였다. 잎은 이면의 표피 2-3층 아래에 기공과 공변세포가 관찰되었고, 기주식물의 부착부에서 코르크층을 통과하여 목질부에 뿌리를 내리고 생장하는 것을 확인하였다.

 

4)실생 번식을 위한 기초연구로 종자 접종방법은 기주식물의 수피표면에 과실의 과피를 제거한 후 과육과 종자를 동시에 부착하였을 때 100% 흡기가 발생 하였으며, 접종 종자의 활력을 유지하기 위하여 투명 비닐 밀봉, 솜피복처리는 흡기발생은 가능하였으나  종자의 활력이 낮아져 식물체는 출현하지 않았으며, 종자만 접종한 처리에서 접종1년 후 2.5%의 식물체 출현을 나타내었다. 접종시기별로는 3월 중순 접종구가 3.5%의 식물체 출현율을 나타내었으며, 접종부위는 수피가 두꺼운 3년 이상의 줄기보다 1～2년생 줄기에서 흡기생존율이 높았다.

   

5)겨우살이 인공재배에 적합한 수종을 선발하기 위하여 3월 중순 종자를 접종한 결과

소나무(Pinus rigida M.), 두충나무(Eucommia Ulmoides O.), 은사시나무(Populus tomentiglandulosa T.), 산수유(Cornus officinalis s. et. z), 황백나무(Phellodendron amurens R.)는 겨우살이 유식물의 출현 되지 않았으며, 뽕나무(Morus alba L.), 산사나무(Crataegus pinnatifida B.), 모과나무(Chaenomeles sinensis K.), 굴참나무(Quercus variabilis BL.), 살구나무(Prunus armenica var. ansu MAX.)에서는 식물체가 출현하였으며, 특히 모과나무(Chaenomeles sinensis K.)는 출현율5.2%, 출현소요기간 12개월로 짧아 공시식물 중 가장 적합한 수종이었다.

 

6)인공번식 실생주 1년생, 2년생의 생육을 비교한 결과 모과나무(Chaenomeles sinensis K.)는 엽수가 2매에서 4매로 증가되어 생육이 빠른 경향이었으나 산사나무, 살구나무, 굴참나무의 줄기, 잎의 생육은 비정상적으로 늦었다.  

 

7)겨우살이 실생주의 생육을 조장하기 위하여 인공Fog 분무 처리시 무처리 보다 종자의 활착율은 약간 높은 경향이었으나 실용성은 낮았다.

 

8)겨우살이 종자의 접종 후 식물체 출현까지의 단계를 요약하면 아래와 같다. 1월 하순 ～ 2월 상순 채종한 종자를 3월 중순 기주식물 1 ～ 2년생 줄기에 접종하면 3월 하순경 종자로부터 2개의 흡기가 출현하며, 5월 하순경 흡기의 선단부가 기주식물의 수피에 흡기판을 형성하면서 부착이 되고, 8～9월 종자 부위가 소실되면서 흡기는 수직으로 생장하며, 접종 2년차 4～5월경 흡기선단부로부터 2개의 신엽이 출현한다.

 

나.연구개발 활용계획에 관한 건의

  본 연구는 겨우살이 인공재배기술 개발에 관한 결과이며, 기생식물인 겨우살이는 일반적으로 인공재배가 불가능 하거나, 어려운 것으로 알려져 있으나 본 연구를 통하여 겨우살이 인공재배에 관한 기초단계 연구로는 만족할만한 결과를 얻었으며, 연구수행 결과 활용이 기대 되는 분야는 아래와 같다.

  

1) 겨우살이는 종자단계에서 수확시까지 10년 이상 소요되는 기생식물이고 최근 남획에 의한 자원고갈이 우려되고 있다. 따라서 본 연구결과는 겨우살이의 식생보존, 멸종에 대비한 기술로 적용할 수 있다.

 

2) 겨우살이의 약리작용은 기주식물의 영향을 받는 것으로 보고되고 있다. 따라서 본 연구결과 선발된 기주식물을 활용하여 새로운 신약 개발의 기초자료로 활용할 수 있다.

 

3) 겨우살이는 매년30～50톤을 중국으로부터 수입하고 있으며, 기주식물의 종류에 따라 용도가 구분되어 있다. 따라서 본 연구결과를 활용하여 임간, 폐상전 및 노후 과원을 이용하여 새 소득작물화가 가능하며, 이를 영농활용자료로 활용코자 한다.

 

제1장 서론

제1절 연구개발의 목적

  겨우살이는 참나무, 사과나무, 오리나무, 배나무, 뽕나무, 벗나무 등을 숙주로 하여 생장하는 반기생 식물로 유럽에서는 오래전부터 암 및 고혈압 등의 질환에 대한 치료제로 이용돼 왔으며(kutan,1995) 현재는 물추출이나 발효추출에 의해 면역 증강제 및 항암보조제로까지 상품화 되어 있다.

  국내에서는 한방 의료용으로 매년 30～50ton의 겨우살이(약 30～50억원)를 “상기생”이라는 이름으로 중국으로부터 수입하고 있고 국내시장에서는 kg당 10,000원씩에 유통되고 있으며 독일로부터 추출액 주사액을 상당량 수입하고 있는 것으로 알려지고 있으나 이에 대한 현대 의학적 평가가 전혀 시도되지 않았으며 국내에서는 겨우살이가 함유하는 각종 기능성 성분에 대해 연구가 시도된 바 없다.

  겨우살이의 성분 중 alkaloid는 종양세포에 독성을 나타낸다는 보고(khawsja,1995)와 이외의 독성을 나타내는 물질로 lectin과 미량 존재하는 Viscotoxin과 면역증강효과를 나타내는 polysaccharide 등이 밝혀져 있다(Wagner,1995). 겨우살이가 갖는 활성 성분으로부터 면역 증강제, 고혈압 치료제 등이 개발되면 제약산업 발전에 크게 기여 할 것이다.

  국내 겨우살이 연구는  천연물로부터 신기능성 물질의 탐색에 관한 연구는 비교적 활발한 편이나 대부분 단편적 연구로 side effect에 대한 검토가 없는 연구가 대부분이며  유럽산 겨우살이 추출물과 국산 겨우살이 추출물의 면역증강효과를 비교한 결과 한국산 겨우살이에서 월등한 차이를 보였으나 겨우살이의 인공 재배기술 연구는 전혀 시도되지 않아 겨우살이의 생리, 생태 등 기초정보조차 본 과제를 통해 밝혀져야 할 실정이다.

  국외 관련 연구는  유럽에서는 오래전부터 암 및 고혈압 등의 질환에 대한 민간요법 치료제로 사용해 오고 있으며(Kutan, 1995) 현재는 물추출이나 발효추출에 의해 면역증강제 및 항암보조제로 상품화되어 있다.겨우살이 성분중 alkaloid는 종양세포에 대해 독성을 나타낸다고 하며(Khawaja, 1995) 독성을 나타내는 물질로 당단백질의 일종인 lectin이 보고되고 있으며(Doster, 1995) Viscotoxin이 미량 존재하는 것으로 밝혀졌다(Tannseem, 1995) Polysaccharide가 면역증강 효과가 있는 것으로 밝혀졌으며(Wagner, 1995),독일에서는 폐상전이나 복숭아 과원에서 인공적으로 재배한다고 한다.

   겨우살이 식물의 각종 기능성 효과가 과학적으로 증명되고, 인공재배기술의 개발로 이를 대량 생산하고 이 식물 재료로부터 기능성 물질의 이용이 실용화되면 국민 건강의 증진에도 크게 기여할 수 있을 것이다.

   본과제 수행을 통하여 겨우살이 인공재배 기술개발은 민방요법, 한방용으로 숙주 식물의 남벌 등 자연훼손이 심각한 겨우살이의 자생 자원보존 및 인공재배에 의한 농가의 소득작물 또는 수출작물로도 발전시킬 수 있는 기초재배기술 개발이 필요하며, 수요량 대폭 증가여하에 따라 추가 연구도 계속 수행해야 할 것이다.

 겨우살이 이용기술 개발은 겨우살이로부터 각종 면역 활성물질이 확인하고 한국산 겨우살이의 효능을 입증하여 이를 이용한 신약 개발의 기초를 확립코자 한다.

 

제2절 연구개발의 범위

 겨우살이 인공재배기술 개발은 숙주식물의 생태 및 자생지 환경을 조사하여 인공재배기술 개발을 위한 기초자료로 활용하며,재배기초연구는 종자발아력 측정, 종자접종방법, 시기 등을 규명하고 숙주식물의 접종 부위별 종자활력 유지도를 검정하고자 하며, 재배응용연구는 기초 연구를 통하여 축적된 자료를 활용하여 겨우살이 종자번식 체계확립 및 시험 생산포 조성을 연구 목적의 범위로 하였다. 

  겨우살이 이용기술 개발은 항암물질 및 면역 증강물질의 개발을 목적으로 하여 초기단계 분리 과정에서 얻은 각종 물질 중에서 면역활성효과 및 항암효과 유무 확인 검사를 하였고, 기능성 물질의 단리 정제 및 면역약리 활성검사는 초기단계에서 얻은 물질들 중 면역활성효과 및 항암효과가 있는 물질을 단리 정제하여 면역활성효과 및 항암효과 유무검사를 하였으며, 면역활성물질 및 항암물질 개발을 위한 임상실험(good clinical practise :GCP)을 위한 완벽한 기초실험(good laboratory practise: GLP) 수행이 최종 연구개발 범위이었다.

 

 

 

 

제2장 겨우살이 인공재배기술 개발

제1절 서설

  겨우살이과(Loranthaceae) 식물은 세계적으로 36속 1,300여종이 있으며 일반적으로 반기생성 식물로 잎과 줄기에 엽록소를 갖고 흡기라는 일종의 부정근으로 숙주로부터 물과 양분을 흡수하며 드물게는 수고가 10m에 달하는 것도 있고  낙엽성, 초본성 등 다양한 종류가 있다.

  겨우살이는 특유의 점질성 과육을 갖고 있어 기주식물의 수피에 부착이 용이하며 한번 기주식물에 뿌리를 내리면 단기간에 죽지 않고 숙주와 명을 같이 하므로 세계적으로는 산림 잡초류로 구분하여 산림자원의 회손 방지를 위한 겨우살이 기생확산을 억제하는  연구도 수행 중에 있다. 

  국내의 겨우살이 분포는 제주도에서 자라는 상록기생관목으로 구실잣나무, 동백나무, 후박나무 및 육박나무에 기생하며 잎이 넓은 타원형인 참나무 겨우살이(Loranthus yadoriki SIEB), 제주도, 경북, 충북, 강원도, 평안남도에서 자라며 참나무와 밤나무의 가지에 기생하고 잎은 주걱모양의 긴 타원형인  꼬리 겨우살이(Loranthus tanakae FR.et), 남쪽 섬에서 자라며 동백나무, 사스레피, 모새 및 사철나무에 기생하며 잎은 퇴화 되어 줄기가 돌기 모양으로 부착 되어 있는 동백나무 겨우살이(Pseudixus japonicus HAYATA), 참나무, 팽나무, 물오리나무, 밤나무, 자작나무에 기생하는 상록관목으로  약용으로  이용되는  겨우살이(viscum album var. coloratum(KOM)OHWI)와 그 아종으로 제주도에 분포하며 열매가  적색인  붉은겨우살이(viscum album var.for.rubroaurantiacum OHWI)가 분포되어 있으며, 유럽에는  dwarf mistletoe,yellow-berried,red-berried,white-berried 4종이 있으며  항암치료용으로 이용하는 것은 유럽에서 3종의 아종이 분포하는 white-berried종이다.

  겨우살이를 약용으로 이용한 역사는 서구 유럽의 경우 로마시대, 유럽 각국에서 약용 또는 말린 겨우살이를 오래 두면 황색을 띄므로 황금가지라 하며 신성시 하여 제 질병의 치료에 이용 하였고, 최근 겨우살이 추출물을 이용하여 천연 항암제,고혈압,관절염 치료제로 이용 되고 있으며, 중국은 300여종의 겨우살이가 분포 되어 있으며 그 대부분은 약용으로 이용 되고 있으며 기생하고 있는 숙주의 종류에 따라 약효의 차이가 있다고 하며 우리나라에서는 뽕나무 겨우살이(Loranthus parasiticus Merr.) 잎, 줄기, 가지를 상기생이라 하며 간장 및 신장보호, 풍습제거, 근육 및 근골강화, 태동불안에 생약재로 이용하고 있으며 겨우살이(viscum album var.coloratum(KOM)OHWI) 전초를 곡기생 또는 풍기생이라 하며 상기생과 같은 용도의 생약제로 이용하고 있다.

곡기생의  약리성분은  Oleanolic acid,β-amyrin,meso-inositol, flavonoid 화합물과 lupeol,β-sitosterol 및 일종의 flavonoid 배당체가 분리 되었으며 상기생의 줄기에는 quercetin 및 avicularin을 함유한다. 약리작용으로는 곡기생에는 혈압강화 작용, 상기생에는 이뇨작용이 있으며 항균시험에서는 티푸스균, 포도구균, Influenza virus 등에 억제작용이 있는 것으로 보고되고 있다.

  자연 상태에서 겨우살이 증식은 조류가 10-12개의 과실을 삼킨 후 소화장애 상태로 다른 나무로 이동한 후 배설하면 배설물과 함께 발아력이 있는 종자가 나무가지에 부착 되어 이후에 종자가 발아 되는 경우와, 과 1개를 새가 부리에 문후 줄기에 문지를 때 종자 및 과육이 줄기에 부착 되고 과피만 새가 먹는 과정에서 증식 되는 2가지가 보고되고 있다.

  유럽의 겨우살이 연구는 원격탐사에 의한 겨우살이 기생주와 비기생주의 구분방법은 기생주의 경우 비기생주보다 엽색이 황색을 띄는 것으로 나타났으며, 잎의 노화 및 낙엽기는 기주식물의 생육이 최성기에 달하는 여름철이며 낙엽정도는 선택적으로 주로 1엽만 낙엽 되는 것으로 보고되고 있으며, 분포 방향은 북향의 경사지대이며 해발 1600m 이하에 주로 분포하고 있고, 기주식물은 사과나무, 복숭아나무, 소나무 등이었다.

  본 연구는 겨우살이(viscum album var.coloratum(KOM)OHWI)의  실생번식 기술 개발에 필요한 자생지 생태, 번식기술, 기주식물 선발 등을 구명하여 종자접종 단계부터 식물체 출현 및 출현 후의 생육상황을 조사하여 겨우살이 인공재배를 위한 기반 기술을 확립 하고자 수행 하였다. 

  

 

제2절 시험방법

1.자생지 생태조사

가. 자생지 환경조사

  국내 겨우살이 자생지인 강원 정선, 충북 청주 소재의 금관숲,  전북 정읍 내장산 3개 지역 자생지의 분포 환경, 기주식물 종류, 기생고도 등을 조사 하였다.

 

나.현지보존주 생육특성

  보존주 생육조사는 충북 청원군 미원면 소재 금관숲 군락지 자생지에 생육조사가 용이한 위치의 겨우살이 기생식물을 선발 및 보존한 후 시기별로 경시적으로 생육단계구분,생육 진전 상황을 관찰 하였다.

  

다.조직해부학적 구조 관찰

 겨우살이의 조직해부 특성 관찰을 위하여 화뢰, 잎, 기주식물 흡기부위 등의 시료를 채취하여 Carnoy's 용액에 24시간 고정한 후 파라핀 포매하였다. 10㎛의 연속절편을 만들어 Haematoxylin으로 염색하여 영구 프레파라트를 작성한 후 광학현미경으로 검경하였다.

  

2.재배기술 기초연구

가.실생번식 기술 개발

 1)접종방법 구명

  기주식물로 산사나무(Crataegus pinnatifida B.)를 공시하여 접종방법별로 과실, 과육+종자, 종자를 접종하는 3처리와 수피접종시 수피내부, 외부에 접종하여 흡기발생율을 조사하였으며, 종자의 활착율 증진를 위하여 비닐밀봉, 솜피복, 솜피복+비닐밀봉, 무처리 등 4처리를 한 후 종자로부터 흡기 발생율, 활력유지정도를 조사하였다.

 

 2)접종시기 규명

  자생지의 겨우살이 과실이 완숙 되어 자연낙과 되는 시기인 2월상순경에 종자를 채종한 후 냉장 보관하여 접종시기별로 2월 중순, 3월 중순, 4월 중순에 접종 하였으며, 접종 210일 후 흡기 생존율, 흡기길이, 식물체 출현율을 조사하였다.   

 

3)접종부위 규명

 3월 중순 기주식물의 줄기를 1년지, 2년지,3년지 이상으로 구분한 후 100립씩 3반복으로 종자를 접종한 후 접종부위별 수피두께, 흡기생존율, 흡기길이를 조사하였다.

 

4)기주식물 선발

  기주식물로 뽕나무(Morus alba L.), 산사나무(Crataegus pinnatifida  B.),산수유(Cornus officinalis s. et. z),모과나무(Chaenomeles sinensis K.), 황백나무(Phellodendron amurens R.),은사시나무(Populus  tomentiglandulosa T.),굴참나무(Quercus variabilis BL.),두충나무(Eucommia Ulmoides O.),살구나무(Prunus armenica var. ansu MAX.),소나무(Pinus rigida M.)을 공시한 후 3월 중순에 기주식물별 100립씩 3반복으로 종자를 접종한 후 시기별 종자활착율, 흡기길이와 식물체 출현 소요기간 및 출현율을 조사하였다. 

 

3.재배기술 응용연구

가.인공번식주의 생육특성조사

 산사나무,살구나무,모과나무,굴참나무를 기주식물로하여 출현 1년,2년생의 생육특성을 조사하여 비교 하였다.

 

나.생육조장조건 탐색

 겨우살이 생육환경을 조절하기 위하여 인위적으로 Fog발생 장치를 기주식물의 줄기 정단부에 설치하였으며 Fog분무는 1시간당  10분 간격으로 분무를 발생시킨 후 무처리와 생육상황을 조사 하였다.

 

다.시험 생산포 조성

 1997 - 1999년까지 개발된 실생번식 기술을 종합하여 수원지역에 폐상전의 수령15년생 뽕나무를 숙주목으로 하여 3월 중순에 종자를 접종 한 후 종자활력, 흡근 발생정도를 조사하였다. 

 

라.인공번식 모식도 작성

  기 개발된 겨우살이 실생번식 기술 체계를 확립하고자 종자접종 단계부터 생육시기별로 단계를 구분하여 활착완료 후 신초 신장 단계까지 인공번식의 모식도를 작성 하였다.

 

4.해외기술 정보수집

 겨우살이 재배에 대한 기초 정보를 수집 하고자 1998년 스위스, 독일의 겨우살이 연구관련 연구소 및 대학교를 방문하여 유럽의 겨우살이 분포, 재배기술, 이용 등에 대한 자료를 수집 하였다.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

제3절 결과 및 고찰

1. 자생지 생태조사

가.자생지 환경 조사

 강원 정선 동면, 충북 청원 미원면, 전북 정읍 내장산 일대 3개 지역에서 겨우살이 식생 환경을 조사한 결과 분포종은 3개 지역 공히 viscum album var.coloratum(KOM)OHWI이었으며 분포양상은 전북 정읍 내장산, 충북 청원 미원면의 자생지는 집단적인 군락을 형성하여 분포 하였으나(Fig.1),강원 정선 동면지역은 산간 경사지의 고지대 보다는 저지대에 산발적으로 분포 하였다(Table 1).

 

 Table 1.Environmental condition in natural habitat of                 mistletoe.

Investigated regions	Distribution aspect	Altitude (m)	Landform and direction
Jungsun Cheongon Jungeup	Non-habitat   Habitat   Habitat	600～1,000 150～200 500～800	Mountain, northward slope Basin Mountain, north-eastward slope

Investigated regions	Host plants	Parasitic height(m) on host plant
Jungsun Cheongwon Jungeup	①,②,③       ③    ③,⑤,④	7～8 9～10 5～6

①Prunus serrulata var. spontanea (MAX.)WILS

②Castanea Crenta S.et Z

③Quercus variabilis BL,Betula platyphylla var.japonica HARA

④Alnus hirsuta(SPACH)RUPR.

⑤Betula platyphylla var.japonica HARA

 

  겨우살이의 표고별 분포는 충북 청원의 경우 분지형으로 표고가 낮은 조건이었으나 강원 정선 지역, 전북 정읍 내장산은 표고 500m 이상이며, 분포 방향은 북향 또는 북동향에 주로 분포되어 있었다. 기주식물은  활엽수인 굴참나무, 벗나무, 오리나무 등에 주로 기생하였고 유럽의 경우 주로 활엽수에 기생하고 있으며 드물게 침엽수인 소나무에도 기생하고 있다고 보고되고 있으나 국내 겨우살이 군락지인 충북 청원 미원면 일대, 전북 정읍 내장산에서는 소나무에 기생하는 겨우살이는 관찰되지 않았다(Table1). 기생 위치는 기주식물의 종류와 무관하게 일사량이 많은 기주식물의 상단부에 주로 분포하며 기생고도는 5m이상으로 조사되었으나 이는 자연상태에서 겨우살이 종자는 주로 조류에 의해 전파 된다고 하며 기생위치가 주로 기주식물의 상단부에 위치하는 것은 종자전파 과정에서 조류의 영향, 겨우살이 종자 발아조건과도 일부 관련이 있는 것으로 사료된다.

 

 

나.현지 보존주 생육특성

  충북 청원군 미원면 금관리에 수령 15년생 굴참나무를 조사대상으로 선발하여 생육특성을 조사한 결과 과실은 장과형으로 숙주에 부착이 용이하게 특유의 점질성 과육을 함유하고 있으며 크기는 8×7㎜이고, 종자는 진한녹색의 편구형으로 크기는 6×3.9×0.8㎜이며 과실에는 1개의 종자를 함유하고 있다(Table 2).

 

Table  2. External aspects of mistletoe's seed.

Fruit type	Fruit  color	Fruit size	Seed color	Seed size
Berries	Light yellow	8×7mm	Dark green	6×3.9×0.8mm

 

 겨우살이의 생육은 마이너스 기온인 12월 ～ 2월까지 3개월을 비활동기, 저온기인 3월,10월,11월의 4개월은 정지기, 가시적인 생육을 하는 5월부터 9월까지를 생장기로 구분 할 수 있었으며 겨우살이의 생육은 외기온도가 17.5℃ 이상 5월부터 생육이 진전 되다가 9월경 외기온도가 낮아지면서 점진적으로 생육이 정지되었으나 잎, 줄기의 녹체성은 그대로 유지되는 것으로 조사되었다(Table 3).

 

표3. 년중 시간대별 성장단계별 분류 (Table  3.Classification of growth stages by the time of the year.)
성장단계 (Growth stage)	비활동기 (Dormant stage)	정지기 (Inactive stage)	성장기 (Growing stage)
기간(월)	12~2	3,10,11	4~10
최대평균기온()	-3.5	4.4	11.9
최대평균기온()	1.6	5.7	26.1

 

   겨우살이의 생육진전은 종자유래 1개의 원줄기가 출현하여 2-3년후 매년 줄기정단부에 좌우쌍으로 1쌍의 신초가 출현하며 분화된 분지수로서 수령을 산출 할 수 있다. 수령 7년생의 분지별 생육량은 1차분지6.8㎜, 2차분지24㎜, 3차분지58㎜로 증가 하다가 4차,5차분지는 점차 감소하여 엽착생지인 5차분지는 42㎜인데 비하여, 경경은 경장과는 역으로 1차분지 8.9㎜에서 5차분지2.3㎜로 감소하는 경향이었다( Fig.3).그림3에서처럼 겨우살이의 생육은 느리며 년간 생육량도 극히 저조하여 종자발아 단계부터 실용적인 건물 채취는 10년 이상의 장기간이 소요 될 것으로 추정된다.

    

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

           Fig.3. Brange growth of 7years old mistel according

           to the branch order

 

겨우살이의 잎은 대생하고 밑으로 갈수록 엽폭이 점점 좁아지는 피침형이며, 엽병은 없고 엽색은 짙은 녹색이며 엽장44㎜, 엽폭11㎜,엽두께는0.8㎜로 상록성 식물 엽의 외형적 특징을 나타내고 있으나 엽표면에 광택은 없었다( Fig.4).

 

Table  4. External characters of leaves.

Leaf length (mm)	Leaf width (mm)	Leaf thickness(mm)
44	11	0.8

 

 겨우살이의 시기별 생육을 기온과 관련하여 비활동기,정지기,생육기로 구분 하였고(Table 3),생육기의 시기별 생육진전은 Table 3과 같이 외부 온도가 11.9℃인 4월 상순부터 줄기,잎의 외형적인 생육은 5월 상순부터 생육이 급격히 증가하여 7월경에 완료 되며, 7월 이후에는 줄기의 녹체성을 유지한 채 월동하게 되며 잎은 이듬해 10월경에 낙엽이 된다. 과실의 경우도 줄기, 잎의 생육과 마찬가지로 5월-7월경에 급격히 생육이 증가하였다.7월이 후부터 과색 및 과육의 변화가 발생된다.7월 이후의 줄기, 잎, 과실의 외형적 크기는 엽장48.5㎜,경장85.0㎜,과장 6.0㎜로 나타났다(Fig.4).

        

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

        

Fig. 4. Growth of leaves, stems and fruits during

              growing periods.

  

겨우살이의 꽃은 2家花로 頂生하며 花梗이 없고 황색이며 소포는 술잔모양이고 花皮는 鐘같으며 4개로 갈라지고 암술머리는 대가 없다. 과실은 7,8월경에 외형적인 생장이 완료 된 후 과육의 색깔이 연한 황색으로 변화되면서 과육의 점도가 점차 증가하여 이후에 종자부착이 용이하게 변화된다. 과육속의 종자는 1-2개의 흡기원기를 형성하고 있으며 종자 접종후에는 종자1개당 1개의 흡기만 기주식물의 목질부 내부로 침투한 후 새로운 겨우살이 개체로 생육하게 된다(Fig.5,6,7,8,9).

 

 

2.재배기술 기초연구

가.실생번식기술 개발

1) 접종방법 구명

 겨우살이 실생번식을 위한 기초연구의 일환으로 2월경 자생 군락지의 자연낙과 되는 종자를 채종한 후 3월 중순까지 저온저장하였으며, 뽕나무를 기주식물으로 선정하여 과실의 원형을 유지한 채로 기주식물의 수피부분에 접종한 처리는 기주식물에 종자접종이 어려웠으며 접종 후 수일 내에 과실의 건조로 위축현상이 있었고 흡기도 발생되지 않았다.

  과실에서 종자만 분리한 후 접종한 처리에서도 마찬가지로 접종 후 수일 내에 종자가 기주 식물로부터 탈락되었으며 동시에 흡기의 발생도 없었다.

   과실에서 과육과 종자를 동시에 기주식물에 접종한 처리는 기주식물에 종자의 부착이 용이하였으며 과육이 종자를 도포하는 역할 및 접착제의 기능을 하여 접종 2-3일내에 강우가 없다면 기주식물로부터 종자가 분리되어 탈락되는 경우는 없었으며 접종 30일 후의 흡기발생율은 100%로 효율적인 방법이었다(Table 5).

 

Table 5. Occurrence rate of haustorium as affected by inoculation method.

Inoculation method	Fruit	Fruit fresh＋seed	seed
Occurrence rate of haustorium(%)	0	100	0

 

 

 Table 5의 종자접종 방법과 관련하여 겨우살이 종자를 기생식물에 부착할 때 과육과 종자를 동시에 채취한 후 기생식물의 수피부에 접종한 경우가 접종 30일 후 흡근 발생율이 100%였으며, 기생식물의 수피부에 상처를 주거나 직경8㎜정도로 천공 후 과육 및 종자를 접종하였으나 흡기발생이 어려웠으며 이는 기생식물의 인위적인 상처 유합과정이 겨우살이 종자의 흡기발생 및 활력 유지에 영향을 미치는 것으로 추정되었다(Table 6).

 

Table 6. Occurrence rate of haustorium by inoculation plant.

Inoculation place	Outside of bark	Inside of bark
Occurrence rate of haustorium(%)	100	0

 

겨우살이 종자의 발아력을 촉진하기 위하여 종자부착 전처리로 비닐밀봉, 솜피복, 비닐밀봉 + 솜피복, 종자만 부착하는 4가지 방법으로 종자를 접종한 결과 전처리 공히 종자접종 10일 후부터 2개의 녹색 흡기가 출현하였으며, 종자 접종 후 투명비닐밀봉 및 투명비닐밀봉 + 솜피복 처리는 접종 10일 후인 3월 하순부터 종자 부패가 시작되어 접종 30일경에는 23.2%, 21.8%, 90일 83.4%, 86.7%,150일은 0%로 종자가 부패되었다. 이는 자연상태에서 겨우살이 종자의 성숙기, 낙과기가 저온기에 동계인 것을 고려 할 때 종자접종시기인 3월중순경의 외기 기온보다 투명비닐밀봉에 의한 온도상승 및 기주식물의 호흡에 의한 공중습도의 증가가 복합적으로 작용하여 종자의 부패를 초래한 것으로 사료되며, 또한 종자만 부착한 처리구와 비교하였을 때도 생존율의 차이가 심한 것으로 추정해 볼 때 비닐밀봉에 의한 온도, 공중습도가 주원인으로 작용한 것으로 생각된다. 종자접종 후 솜으로 접종종자를 피복한 처리구는 종자만 부착한 처리구 보다 생존율은 낮은 경향이었으나 비닐밀봉 처리구 보다는 종자 활력 유지기간은 길었으며, 접종 90일까지는 15.2%가 생존하여 활력을 유지하였으나 접종 210일 후 접종 종자 100% 고사한 것은 솜피복이 종자가 발아 된 후 흡근 신장에 장애가 되며 또한 흡기길이 신장 완료 후 흡기의 상단부가 기주식물 수피에 접촉을 어렵게 한 것이 기주식물에 기생하는 장애요인으로 작용한 것으로 생각된다. 종자만 부착한 처리구는 접종10일경에 종자 상단부로부터 2개의 흡기이 출현하여  접종30일까지는 접종종수의 100%가 활력을 유지하였으며 접종 후 시일이 경과함에 따라 점차 감소하여 접종 90일 40%, 접종 150일 25.3%, 접종 210일인 10월 중순에는 2.5%로 감소하여 월동후인 접종 2년차까지 2.5%가 생존하여 흡근 상단부로부터 유식물의 신엽 2매가 출현하였다. 접종 방법별 흡기의 길이는 종자처리구를 제외한 기타 처리구는 3.7㎜로 종자만 부착한 처리구가 4.3㎜보다 짧았다(Table 7).

 

 Table  7. Rooting rate of seeds by inoculation methods.

Treatments	Rooting rate(%) (Days after inoculation)					Haustorium length (㎜)
	30 days	90 days	150 days	210 days	360 days
Sealing by vinyl Covering by cotton sheet Vinyl + Cotton trt. Seed inoculation only	76.8 100 78.2 100	16.6 26.6 13.3 40.0	0 15.2 0 25.3	0 0 0 2.5	0 0 0 2.5	3.8 3.7 3.7 4.3

* Host plant : Crataegus pinnatifida B.

 

2)접종시기 규명

 자연 상태에서 겨우살이 과실의 낙과는 1월 하순 - 2월 상순까지이며, 인공재배를 위한 종자접종시기를 규명하기 위하여 2월 중순, 3월 중순, 4월 중순까지 종자를 기주식물에 부착하여 시험한 결과 2월 중순 종자부착 처리구는 종자부착 210일경에 조사한 흡근의 생존율은 2월 중순 부착구는 0%, 3월 중순, 4월 중순 부착한 처리는 각각 5.4%,1.4%가 생존하였으나 2년차에 식물체 출현은 3월 중순 처리구에서만 3.5%로 나타났다(Table 8). 이상의 결과는 겨우살이 종자는 접종기의 외부환경 요건 중 온도조건이 주요인으로 작용하는 것을 시사하였다.

 

Table  8. Rate of seed survival and seedling emergence by inoculation time.

Inoculation time	Mid-February	Mid-March	Mid-April
Haustorium survival rate(%)	0	5.0	0.2
Haustorium length(㎜)	0	3.4	1.2
Seedling emergence rate(%)	0	3.5	0

* Examined time: 210 days after inoculation.

 

3) 접종부위 규명

  겨우살이 종자의 기주식물에 부착 된 후 정상적인 식물체로 성장하기 위한 최초의 조건은 종자접종 후의 흡기발생과 흡기신장 완료 후 기주식물의 수피표면에 흡기의 기계적 부착이 있어야 하며 또한 흡기 부착 후 기주식물 내부로의 흡기침입은 기주식물의 수피의 두께에도 영향이 있을 것으로 사료되어 기주식물의 줄기수령별 흡기부착 완료 시점인 접종 210일 후의 흡기 생존율을 조사한 결과 1년지 및 2년지의 흡기 생존율은 각각 8.3%,7.2%로 3년지 이상 2.8% 처리보다 높게 나타났으며 줄기수령별 수피의 두께는 1년지3.30㎜, 2년지4.56㎜, 3년지 이상은 6.33㎜ 이상으로 조사되었다. 이상의 결과는 오래전부터 흡기의 기주식물 침입은 기계적 또는 물리적인 힘과 효소의 작용으로 이루어지는 것으로 생각하여 왔고, 기생피자식물은 흡기를 기주식물의 외부에 있는 부분과 내부에 있는 부분으로  나누었다는 보고와( Kuijt,1977),Hariri- EB(1988)은 기주식물의 겨우살이 기생 저항성은 기주식물의 수피의 정도로 저항성 검정이 가능하다고 하였으며, 본 연구에서는 수피의 두께가 ?은 1년생 줄기, 2년생 줄기가 흡기 생존율이 높아 유사한 결과를 나타내었다. 줄기수령별 흡기의 길이는 5.3㎜로 흡기 부착 전 단계의 흡기 신장 정도는 차이가 없었다(Table 9)

 

 Table 9. Haustorium survival rate by age of inoculated branches at 210 days after inoculation.

Age of branch	One-year-old  branch	Two-year-old  branch	Branches over three years old
Haustorium survival rate(%)	8.3	7.2	2.8
Haustorium length(㎜)	5.4	5.3	5.3
Bark thicknes(㎜)	3.30	4.56	6.33

* Host plant : Crataegus pinnatifida B.

 

 

나. 기주식물 선발

 국내에서 겨우살이는 지엽적이며 산발적으로 분포되어 있으며 산림식생의 다양한 수종 중에서 선태적으로 기생하는 것이 관찰 되고 있으며, 국내 자생식물 중 겨우살이 인공재배에 적합한 수종을 선발하기 위하여 야생식물로는 국내분포도가 높고 침엽수인 소나무와 활엽수인 참나무 및 성장이 빠르면서 증식이 용이한 은사시나무를 기주식물로 선택하였고, 약용식물로 뽕나무, 산사나무, 황백나무, 두충나무 유실수로는 살구나무, 모과나무를 대상으로 하여 시험을 수행한 결과는 아래와 같다. 기주식물별 반응은 두 가지로 분류할 수 있었으며, 첫째는 종자접종 후 흡기발생 자체가 어렵거나 흡기발생 후 흡기선단부가 기주식물의 수피에 접촉되기 전인 6월까지 종자의 활력이 극히 낮은 처리로서 소나무 및 두충나무가 있으며, 이들의 종자 활력 양상은 소나무의 경우 접종 단계부터 반응을 보이지 않아 종자 생존율은 0%였으며, 두충나무은 4월에 활착율이 16.6%였으나 6월에는 1.3%로 감소하여 공시식물중 가장 낮은 식물로 분류되었고, 산수유나무, 황백나무, 은사시나무는 접종 30일 후인 4월에는 종자생존율은 100%를 유지하였으나 접종 60일후인 6월경에는 23.4%이하로 감소하였으며 흡기가 기주식물에 침투는 8월경에는 100%의 고사율을 나타내었다. 두 번째로 기주식물로부터 종자를 접종한 후 식물체가 출현한 식물인 뽕나무, 살구나무, 산사나무, 모과나무, 참나무는 흡기가 기주식물에 부착이 완료되는 8월까지 15.6-32.5%까지 흡기가 생존 하였으며 10월경의 흡기 생존율은 10%이하로 감소되었다. 접종 2년차의 부착된 흡기의 상단부로부터 유식물 출현율은 뽕나무 및 살구나무가 1.2%, 1.4%였으며, 산사나무, 모과나무, 참나무는 4.5～5.2%의 유식물이 출현하였다. Hariri-EB(1988)는 겨우살이의 기생은 기주식물체의 Polyphenol의 함량에 따라 달라진다고 하였으며, 본 시험의 결과로도 기주식물별로 종자활력, 흡기부착 등에 기주식물별로 다양한 반응을 나타내었다(Table 9). 본시험의 결과 현재 겨우살이 기주식물로 선발한 산사나무, 살구나무, 뽕나무는 약용식물로 이용되고 있고, 방사선동위 원소 추적으로 기주식물의 광합성산물인 유기물이 겨우살이과 식물로의 전위를 증명 한 보고가 있어(Rediske and Shea,1960),추후 기주식물의 약리성분이 기생식물체 축적과 그 약리작용에 대한 새로운 연구가 시도 되어야 할 것으로 사료된다.

 

 

Table 10. Rate of rooting and seedling emergence by host                plants.

Host plant	Rooting rate by time(%)				Haustorium length (㎜)	Seedling emergence rate (%)
	April	July	Aug.	Oct.
1	100	71.8	25.3	2.3	5.4	1.2
2	100	35.0	20.0	5.6	3.9	4.5
3	52.1	11.3	0	0	5.0	0
4	100	53.3	32.5	6.8	4.5	5.7
5	67.5	23.4	0	0	4.0	0
6	100	12.1	0	0	4.3	0
7	100	58.5	15.6	7.8	4.5	5.2
8	16.6	1.3	0	0	4.9	0
9	100	40.3	25.8	5.4	4.6	1.4
10	0	0	0	0	0	0

 

*1.Morus alba L.                

 2.Crataegus pinnatifida B.

 3.Cornus officinalis s. et. z

 4.Chaenomeles sinensis K.

 5.Phellodendron amurens R.

 6.Populus tomentiglandulosa T.

 7.Quercus variabilis BL.

 8.Eucommia Ulmoides O.

 9.Prunus armenica var.ansu MAX.

 10.Pinus rigida M.

 

 Table 10에서 겨우살이 인공증식이 가능한 모과나무,산사나무,굴참나무,뽕나무,살구나무의 유식물체 출현 소요기간을 조사한 결과 뽕나무는 종자접종 후 12개월로 유식물 출현기간이 짧았으며, 산사나무, 굴참나무, 뽕나무는 15-17개월이 소요되었으나 살구나무는 흡기가 기주식물의 조직내에 부착한 종자접종 6개월부터 23개월이 소요되어 종자접종 시점을 기준으로 유식물 출현 소요 일수는 총29월이 소요되었다. 전통적인 한방치료용의 겨우살이 수요는 뽕나무에서 기생한 겨우살이를 상기생이라 하여 이용하여 왔으나 뽕나무 접종처리구는 유식물 출현율이 낮고 출현소요기간이 긴 것으로 나타났다(Table 11).이상의 결과에서 한국산 겨우살이의 기주식물은 유식물 출현율, 출현소요기간이 짧은 모과나무가 겨우살이 인공번식의 기주식물로는 가장 우수한 결과를 나타내었으나 전통적인 생약재로의 이용 역사를 고려하여 뽕나무 및 모과나무가 겨우살이 인공재배의 기주식물로 적합한 것으로 사료되었다.  

 

Table 11. The time required from seed inoculation to                    emergence of young plant.

Host plant	Chaenomeles sinensis K.	Crataegus pinnatifida B.	Quercus variabilis BL.	Morus alba L.	Prunus       armenica var.ansu MAX.
Required time(Month)	12	15	17	17	29

 

 

 

3.재배기술 응용연구

 가.인공번식주 생육특성

 겨우살이 인공번식주의 생육특성조사는 1998년 3월 중순에 종자를 접종한 후 유식물이 출현한 1999년 및 유식물 출현 2년차인 2000년 10월까지 2년간의 기주식물별 생육량을 조사한 결과는 아래와 같다

 Table 12에서 산사나무, 굴참나무 생육진전은 접종 2년차에 흡기 선단부로부터 2개의 잎이 출현하며 줄기는 1개이고, 종자접종 3년차에는 줄기마디는 마디수만 1마디 증가되고 엽장은 2년차에 비하여 2㎜정도 생장하였다.

 모과나무는 산사나무, 굴참나무, 살구나무에 비하여 생육이 빠른 경향으로 접종 2년차에 엽장 15.3㎜에서 접종 3년차에는 35.8㎜로 생육이 빨랐으며 줄기수도 1개에서 3개로 증가하였다.

 살구나무는 접종 2년차에는 신엽이 발생되지 않은 상태로 1년을 경과 한 후 접종 3년차에 줄기 선단부로부터 1개의 잎이 출현하여 산사나무, 굴참나무, 모과나무보다 생육이 지연되었다.

 이상의 결과에서 겨우살이는 생육진전이 극히 늦은 식물이며 년간 건물 중의 증가율이 낮아 인공 재배시 산사나무, 살구나무, 굴참나무를 기주식물로 선택하였을 때에는 종자접종부터 수확까지는 10년 이상의 기간이 소요 될 것으로 추정되며, 모과나무를 기주식물로 이용 할 경우에는 생육이 빨라 재배기간이 단축 될 것으로 사료되었다.

 

 

 

 

 

 

Table 12. Growth comparison of plants induced by seed propagation using different host plants at different ages.

Host plant	Crataegus pinnatifida B.		Prunus armenica var.ansu MAX.		Chaenomeles sinensis K.		Quercus variabilis BL.
Plant age	2 years old	3 years old	2 years old	3 years old	2 years old	3 years old	2 years old	3 years old
No. of stems	1	1	1	1	1	3	1	2
Stem length(㎜)	3.2	5.6	3.0	5.7	5.9	50.4	3.2	5.2
Leaf length(㎜)	2.5	3.4	0	3.1	15.3	35.8	2.2	3.5
No. of leaves	2	2	0	1	2	4	2	2

 

 

나.생육조장조건 탐색

 국내 겨우살이 자생지는 분지형의 지형에 비교적 음습한 조건이 구비된 지역에서 주로 발견되며, 겨우살이로부터 기능성 물질의 산업화에 성공한 유럽지역의 겨우살이 자생지 환경도 비교적 음습한 기후조건인 것을 고려하여 겨우살이 생육에 적합한 음습한 조건을 조장하기 위하여 인위적인 Fog발생장치를 기주식물의 줄기 최정단부에 설치하였다. 겨우살이 종자는 3월중순 1-2년생 줄기에 접종하여 1시간당 10분 간격으로 기주식물 전체 부위에 분사 되도록 Fog 분사량을 조절하였다. 종자 접종1년차 활착 완료기인 10월의 종자 생존율은 기주식물 종류와는 상관없이 생장조장 처리구가 무처리구보다 활착율이 약간 높은 것으로 나타났다(Table 13).이상은 종자접종1년차의 연구결과이며 겨우살이는 종자접종 2년차에  흡기선단부로부터 신엽 2매가 출현한 후 년차적으로 줄기, 잎이 분화되어 생육이 진전되므로  신엽 출현 후인 접종2년차 이후의 겨우살이 생육과 관련하여 Fog 분사량, 시기 등에 대하여는 추후 연구가 필요 할 것으로 생각된다.  

 

 

Table 13. Rooting rate as affected by growth promotion     

          treatments at different host plants.

Treatment	Crataegus pinnatifida B.	Chaenomeles sinensis K.	Prunus armenica var.ansu MAX.
Growth promotion trt.	7	8	8
Control	5	4	5

 

 

 

 

    

       Fig.23. Fog treatment to promote the growth of emerged seedlings.

 

다.시험생산포 조성

 겨우살이 인공재배기술 개발을 위하여 1997-1999년까지 2년간 실생번식 기술을 개발하였으며 개발된 기술을 종합하여 폐상전, 폐과원 등에 재배기술을 보급하여 소득작물화를 위한 전단계로 종합실증 시험생산포를 조성하였으며, 조성 방법은 뽕나무를 기주식물로 하였다. 종자접종은 2월상순 자생지 선발목으로부터 채종한 종자를 3월 중순까지  냉동저장한 후 1～2년생 줄기에 접종 하였으며 현재 접종종자의 흡기 생존율은 3.5%이다(Table 14)

 

Table 14. The present of established experimental plots.

 

Region	Host plant	Seed inoculation time	Survival rate of Haustorium
Suwon(Kyonggi)	Mulberry tree	Mid-March	3.5%

 

 

제4절 적요

 겨우살이 인공재배기술 개발을 위하여 1997～2000년까지 자생지환경 및 생육특성을 조사한 결과를 기초로 하여 실생 번식 기술개발로서 접종방법, 시기, 부위, 기주식물을 선발한 후 시험 생산포 조성까지의 일련의 시험 결과는 아래와 같다.

 

1.국내 겨우살이 분포는 표고 150～1,000m,방향은 산간의 북향, 북동향 경사지이며, 기주식물은 벚나무, 밤나무, 굴참나무, 자작나무, 물오리나무였고, 기주식물에 부착된 기생고도는 5m이상이었다.

 

2.과실은 연황색으로 점질의 과즙을 함유하며, 과실속는 1개의 진녹색의 종자가 있으며 생육단계구분에서 생장기는 4～10월이었으며, 과실, 줄기, 잎의 생육은 4월에서 7월경에 급속히 신장되었다.

 

3.겨우살이 화아분화는 초기 둥근 돔형의 화아정단이 형성되고 엽원기가 1,2매 차례로 분화한 다음에는 심장형으로 발달하며 악편이 발생하였는데, 중앙부에서 먼저 진행되었고 이어 양측면에 2개를 형성하였다. 잎은 이면의 표피 2-3층 아래에 기공과 공변세포가 관찰되었고, 기주식물의 부착부에서 코르크층을 통과하여 목질부에 뿌리를 내리고 생장하는 것을 확인하였다.

 

4.실생 번식을 위한 기초연구로 종자 접종방법은 기주식물의 수피표면에 과실의 과피를 제거한 후 과육과 종자를 동시에 부착하였을 때 100% 흡기가 발생하였으며, 접종종자의 활력을 유지하기 위하여 투명비닐밀봉, 솜피복 처리는 흡기발생은 가능하였으나  종자의 활력이 낮아져 식물체는 출현하지 않았으며, 종자만 접종한 처리에서 접종 1년 후 2.5%의 식물체 출현을 나타내었다. 접종시기별로는 3월 중순 접종구가 3.5%의 식물체 출현율을 나타내었으며, 접종부위는 수피가 두꺼운 3년 이상의 줄기보다 1～2년생 줄기에서 흡기생존율이 높았다.

   

5.겨우살이 인공재배에 적합한 수종을 선발하기 위하여 3월중순 종자를 접종한 결과 소나무(Pinus rigida M.),두충나무(Eucommia Ulmoides O.), 은사시나무(Populus tomentiglandulosa T.), 산수유(Cornus officinalis s. et. z), 황백나무(Phellodendron amurens R.)는 겨우살이 유식물의 출현되지 않았으며, 뽕나무(Morus alba L.), 산사나무(Crataegus pinnatifida B.), 모과나무(Chaenomeles sinensis K.), 굴참나무(Quercus variabilis BL.), 살구나무(Prunus armenica var. ansu MAX.)에서는 식물체가 출현하였으며, 특히 모과나무(Chaenomeles sinensis K.)는 출현율 5.2%, 출현소요기간 12개월로 짧아 공시식물중 가장 적합한 수종이었다.

 

6.인공번식 실생주 1년생, 2년생의 생육을 비교한 결과 모과나무(Chaenomeles sinensis K.)는 엽수가 2매에서 4매로 증가되어 생육이 빠른 경향이었으나 산사나무, 살구나무, 굴참나무의 줄기, 잎의 생육은 비정상적으로 늦었다.  

 

7.겨우살이 실생주의 생육을 조장하기 위하여 인공 Fog 분무 처리시 무처리보다 종자의 활착율은 약간 높은 경향이었으나 실용성은 낮았다.

 

8.겨우살이 종자의 접종 후 식물체 출현까지의 단계를 요약하면 아래와 같다.

1월 하순～2월 상순 채종한 종자를 3월 중순 기주식물 1～2년생 줄기에 접종하면 3월 하순경 종자로부터 2개의 흡기가 출현하며, 5월 하순경 흡기의 선단부가 기주식물의 수피에 흡기판을 형성하면서 부착이 되고, 8～9월 종자부위가 소실되면서 흡기는 수직으로 생장하며, 접종2년차 4～5월경 흡기선단부로부터 2개의 신엽이 출현한다.

 

 

 

 

 

 

 

참고문헌

Accumulation of arginine in Viscum album l Seasonal variations and host dependency K. Urech Verein Fur Krebsforschung, Institute Hiscia

 

Bekampfungsmittel gegendie Eichemistelplage VonGiangranco Garzi und Konrad Urech   Beitr. Biol. Pflanzen 60,467-474

 

Bioassau zur Besrimmung von Viscotozinen K.Urech, G. Schaller und M. Giannarrasio 111-116

 

Comparative Srudy on the Cutotoxic Effect of Viscotoxin and Mistletoe Lectin on Tumout Cells in Culture K. Urech and G. schaller, P. Ziska, M. Giannattasio           Phytotjerapy Research. Vol. 9. 49-55(1995)

 

Dorworth,-CE.1989.Eurpean mistletoe.Canada plant- disease 73(5):1-5

 

Einige morphologische Merkmale der Mistelbeere und deren taxonomische Bedeutung VonGianfranco Grazi und Konrad Urech Beitr. Biol. Pflanzen 56,293-306

 

Elaboration d'un coefficient de resisrance au gui chez le chene E. B. HARIRI, B. JEUNE, S. BAUDINO, K. URECH, G. SALLE CAN.J.BOT. VOL 70,1992

Frochot,H.1980.The ways in which mistletoe is dispersed and implanted.France J.Revue Forestiere.34(6):505-519

 

G.Machaidze, K. Urech and D. Mikeladze  Institute Hiscia,    Society for Cancer Research

 

Guillemyn,-D.1988.Symptomatology of the dying off spruce forests.France Qin,-XX Photo-Interpretation86(6):1-10

 

Hariri,-EB.1987.New insights on the resistance against mistletoe.German Federal Republic Proceedings of the 4th international symposium on parasitic flowering plants 4ref 293-294

 

Han SS, YM Kim and SC Kang. 1988.The study on photosynthesis and respiration of Mistletoe (Viscum album var coloratum). Res. Bull of Exp. Forests, Kwangweon Nat'l Univ. 8:3-8.

 

Hariri-EB and Jeune-B.1992.Development of a coefficient of resistance to mistletoe for oak.France Canadian journal botany 70(6):1239-1246

 

Hawksworth,-FG and Scharpf,-RF.1991.Eurpean mistletoe continues to spread in Sonoma County.USA California agricuture 45(6):39-40

 

 

La susceptibilite des Chenes, Des ormes et des milizis au gui par Kocteurs G, Grazi et K. Urech  Revue Scientirique    du Bourbonnais

 

Lopez-Saez-JA.1993.Biology and ecology of Viscum album

s.l.in the Pyrenees.Spain Ecologia-madrid 7  279-288

 

Lopez-Saez-Ja.1992.Viscum album L.and its hosts in the Iberian Peninsula. Spain   Boletin-de-Sanidad-Vegetal,-Plagas 18(4) 817-825

 

Meisen und Misteln r. G. Grazi und K. Urech, Arlesheim/Schweiz   Beobachtungen 206-207

 

Monographie der Mistel  Dr. Karl Frelherr von Tubeuf, Dr. Gustav Neckel, Pro. Dr. Heinrich Mazell

 

Press-MC and Whittaker-JB.1993.Exploitation of the xylem stream by parasitic organisms.UK Philosophical Transactions of the Royal society of London,Series-B,-Bio

logical Sciences 341:1295 125ref

 

Rainer S, B Hans und AB Peter. 1995.Zur raum-und zur zeitgestalt der weiBbeerigen Mistel, Viscum album L. Grundlagen der Misteltherapie 1-45

 

Salle-G and Hariri-EB.1991.Some mechanisums involved in resistance of poplar(populus spp.)to mistletoe(viscum album L.).France Proceedings of the 5th international symposium of parasitic weeds 37ref:262-269

 

Salle-G and Hariri-EB.1991.A new method to assess the level of resistance of oaks to mistletoe. France Proceedings of the 5th international symposium of            parasitic weeds 7ref:525-526

 

Salle,-G.1987.Origin of conducting tissues in flowering parasitic plants.France Bulletin-de-la-Botanique-de-France,-actualites-Botaniques.58ref 81-95

 

Sensibilite au gui du chene rouge d'Amerique en France

H.Frochot, G.Grazi et K. Urech yperparasitismus von Viscum album auf Loranthus eurolaeus als mogliches

 

Urech,-K.1987.Accumulation of arginine in viscum album(L.) German Federal Republic Proceeding of the international symposium on parasitic flowering               plants. 14ref    781-788

 

Viscitizinspektren von Viscum album L. auf cerschiedenen     Wirtsbaumen  G. Schaller, K.Urech, M. Giannarrasio und       C.Jaggy 105-110

 

Wirkung der Mistel (Viscum album L.)auf implantierte und     artochthone Tumoren von Tieren   Konarad Urech               Sonderdruck aus Mitteilungen des Vereins Fur                 Krebsforschung

 

이규생.1992.기생현화식물의 흡기구조에 관하여.식물학회지      35(2):173-182

 

이창복.1985.대한식물도감.향문사 295-296

 

전국한의과대학 본초학 교수 공동.1991.본초학.영림사           286-287

 

정보석,신민교.1990.도해향약(생약)대사전(식물편).영림사 304

 

지형준,이상인.1988.대한약전외 한약(생약)규격집.한국메디칼    인덱스사 61,197

 

한상섭,김영모,강신천.1988.겨우살이(viscum album var.color

tum(KOM)OHWI)의 광합성과 호흡에 관한 연구.강원대학교 임과    대학 연습림 연구보고 제6호 3-8

 

 

참고 문헌

문정조, 김춘원, 한영복, 정홍기, 홍은경, 조영호, 김종배. (1993) ?티스 속근경과 탈지된 크로톤 종자의 혼합 추출물(CP-2)이 동물체내에서의 수종 암세포증식에 미치는 영향. 중앙의학 58:305.

 

손윤희. (1999) 렉틴의 항종양효과, 분자생물학뉴스 11:26-31.

 

윤택준, 유영춘, 강태봉, 도명술, 서병선, Azuma, L., 김종배. (1997) 한국산 겨우살이의 면역학적 활성. 대한면역학회지 19:571-581.

 

통계청(National Statistical Office). (1998) Annual Report on the cause of Death Statistics.

 

Abul KA, Andrew HL, Jordan SP. (1997) Cellular and Molecular Immunology.  W.B. Saunders Company. 

 

Bauerle PA, Baltimore D. (1988) Activation of DNA-binding activity in an apparently cytoplasmic precursor of the NF-kappa-B transcription factor. Cell 53:211-217.

 

Bauerle PA, Baltimore. D. Ikappa B. (1988) A specific inhibitor of the NF-kappa B transcription factor. Science 242:540-546.

 

Beutler B. Cerami A. (1987) Cachectin : more than a tumor necrosis factor. N. Engl. J. Med. 316:379.

 

Bollag DM, Rozychi MD, Edelstein SJ. (1996) Protein method. 2nd Ed. Wiley-Liss Press.

 

Boumpas DT, Chrousos GP, Wilder RL, Cupps TR, Balow JE. (1993)  Glucocorticoid therapy for immune-mediated diseases: basic and clinical correlates. Ann Intern Med.  Dec 15;119(12):1198-208.

 

Briscoe DM, Cotran RS, Pober JS. (1992) Effect of tumor necrosis factor, lipopolysaccharide, and IL-4 on the expression! of vascular cell adhesion molecule-1 in vivo. Correlation with CD3+ T cell infiltration. J Immunol 149:2954-2960.

 

Burrows FJ. Thorpe PE. (1993) Eradication of large solid tumors in mice with an immunotoxin directed against tumor vasculature. Proc, Natl. Acad, Sci. USA 90:8996-9000.

 

Carswell EA, Old LJ, Kassel RL, Green S, Fiore N, Williamson B. (1975) An endotoxin-induced serum factor that causes necrosis of tumors. Proc Natl Acad Sci USA 1975;72;3666.

 

Cynthia JG, Melanie SM, Mitra G. (1991) Monoclonal anti-tumor necrosis factor(TNF) antibodies protect mouse and human cells from TNF cytotoxicity. J Immunol Methods 140:37-43.

 

Debets JMH, Van der Linden CJ, Spronken IEM, Buurman WA. (1988) T cell -Mediated production of tumour necrosis factor-α by monocytes. Scand J Immunol 27:601.

 

Derbyshire EJ, Wawrzynczak EJ. (1992) An anti-mucin immunotoxin BrE-3-ricin A-chain is potently and selectively toxic to human small-cell lung cancer. Int J Cancer.  Oct 21;52(4):624-30.

 

Dietrich JB, Ribereau-Gayon G, Jung ML, Franz H, Beck JP, Anton R. (1992)  Identity of the N-terminal sequences of the three A chains of mistletoe (Viscum album L.) lectins: homology with ricin-like plant toxins and single-chain ribosome-inhibiting proteins. Anticancer Drugs.  Oct;3(5):507-11.

 

Duncombe AS, Meager A, Prentice HG, Grundy JE, Heslop HE, Hoffbrand AV, Brenner MK. (1990) Gamma-interferon and tumor necrosis factor production after bone marrow transplantation is augmented by exposure to marrow fibroblasts infected with cytomegalovirus. Blood.  Sep 1;76(5):1046-53.

 

Elgavish S, Shaanan B. (1997) Lectin-carbohydrate interactions: different folds, common recognition principles. Trends Biochem Sci.  Dec;22(12):462-7.

 

Farzaneh, F, Trefzer, U, Sterry, W, Walden P. (1998) Gene therapy of cancer. Immunol. Today 19:294-296.

 

Feinman R, Henriksen-DeStefano D, Tsujimoto M, Vilcek J. (1987) Tumor necrosis factor is an important mediator of tumor cell killing by human monocytes . J Immunol 138:635.

 

Fodstad O, Pihl A. (1978) Effect of ricin and abrin on survival of L1210 leukemic mice and on leukemic and normal bone-marrow cells. Int J Cancer. Nov 15;22(5):558-63.

 

Fodstad O, Pihl A. (1982) Synergistic effect of ricin in combination with daunorubicin, cis-dichlorodiammineplatinum(II) and vincristine in systemic L1210 leukemia. Cancer Res.  Jun;42(6):2152-8.

 

Fomsgaard A, Worsaae H, Bendtzen K. (1988) Detection of tumour necrosis factor from lipopolysaccharide-stimulated human mononuclear cells by enzyme-linked immunosorbent assay and cytotoxicity bioassay. Scand J Immunol.  Feb;27(2):143-7.

 

Francosis D, Rita L. (1986) Ripid colorimetric assay for cell growth and survival: Modifications to the tetrazolium dye procedure giving improved sensitivity and raliability. J. Immunol. Methods 89:271-277.

 

Franz H., Ziska P. Kindt A. (1981) Isolation and properties of three lectins from mistletoe (Viscum album L.). Biochem. J. 195:481-484.

 

Franz H. (1988) The ricin story, In: Advances in lectin research, Vol 1, ed. by Franz H. Springer-Verlag, pp 13-19.

 

Gamble JR, Harlan JM, Klebanoff SJ. (1985) Stimulation of the adherence of neutrophils to umbilical vein endothelium by human recombinant tumor necrosis factor. Proc Natl Acad Sci USA 82:8667-8671.

 

Gauldie J, Richards C, Harnish D, Lansdorp P, Baumann H. (1987) Interferon beta 2/B-cell stimulatory factor type 2 shares identity with monocyte-derived hepatocyte-stimulating factor and regulates the major acute phase protein response in liver cells. Proc Natl Acad Sci U S A.  Oct;84(20):7251-7255.

 

Gayon R, Yung ML, Baudino S. (1986) Effect of mistletoe (Visacum album L.) extracts on cultured tumor cells. Experientia 42:594.

 

Gayon R, Jung ML. (1986) Comparison of the effect of fermented and unfermented mistletoe preparations on cultured tumor cells. Oncology 43: 35.

 

Gearing AJ, Beckett P, Christodoulou M, Churchill M, Clements J, Davidson AH, Drummond AH, Galloway WA, Gilbert R, Gordon JL et al. (1994) Processing of tumour necrosis factor-alpha precursor by metalloproteinases. Nature.  Aug 18;370(6490):555-7.

 

Gery I, Gershon RK, Waksman BH. (1972) Potentiation of the T-lymphocyte response to mitogens. I. The responding cell. J Exp Med.  Jul 1;136(1):128-42.

 

Goeddel DV, Aggarwal BB, Gray PW, Leung DW, Nedwin GE, Palladino MA, Patton JS, Pennica D, Shepard HM, Sugarman BJ et al. (1986) Tumor necrosis factors: gene structure and biological activities. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 51 Pt 1:597-609.

 

Goldstein IJ, So LL. (1965) Protein-carbonhydrate interaction. 3. Agar gel-diffusion studies on the interaction of Concanavalin A, a lectin isolated from jack bean, with polysaccharides. Arch Biochem Biophys.  Aug;111(2):407-14.

 

Goldstein IJ, Hayes CE. (1978) The lectins: carbohydrate-binding proteins of plants and animals. Adv Carbohydrate Chem Biochem 35:127-340.

 

Goldstein IJ, Hughes RS, Minsigny M, Osawa T, Sharon N. (1980) Nature  285:665-666.

 

Goldstein IJ, Hugis RC, Monsigny M., Osawa T. Sharon N. (1982) What should be called a lectin? Nature, 285:66.

 

Goldstein IJ, Poretz RD. (1986) Isolation, physicochemical characterization and carbohydrate-binding specificity of lecrins. In: The lectins eds Liener IE, Sharon N, Goldstein IJ, Academic press pp35-248.

 

Hajto T, Hostanska K, Frei K, Rordorf C, Gabius, HJ. (1990) Increased secretion of TNF-α, IL-1, and IL-6 by human mononuclear cells exposed beta-galactoside-specific lectin from clinically applied mistletoe extract. Cancer Res. 50(11):3322-3326.

 

Her E, Jonathan F, Austen KF, William FO. (1991) Eosinophil hematopoietins antagonize the programmed cell death of eosinophils. J. Clin. Invest. 88:1982-1987.

 

Hwang KM, Foon KA, Cheung PH, Pearson JW, Oldham RK. (1984) Selective antitumor effect on L10 hepatocarcinoma cells of a potent immunoconjugate composed of the A chain of abrin and a monoclonal antibody to a hepatoma-associated antigen. Cancer Res. Oct;44(10):4578-86.

 

Inbar J. Chet I. (1997) Lectins and biocontrol, Critical reviews in Biotechnology 17:1-20.

 

Jeffrey DH, Eliza MS, Andrew PL. (1990) Macrophage tumor necrosis factor-alpha release is induced by contact with some tumors. J Immunol.  Jul 1;145(1):371-9.

 

Johnson L Ione, Patricia A Sullivan, Po-Chuen Chan, Joseph LoBue, Franis C Monette, Albert S Gordon. (1967) Studies on the response of rat lymphocytes to phytohemagglutinin. Ann NY Acada Sci. 807-822.

 

King RJ. (1996) Cancer Biology, Logman England, Textbook

 

Kornbluth RS, Edgingon TS. (1986) Tumor necrosis factor production by human monocytes is a regulated event; induction of TNF-alpha-mediated cellular cytotoxicity by endotoxin. J Immunol 137;2585.

 

Kriegler M, Perez C, DeFay K, Albert I, Lu SD. (1988) A novel form of TNF/cachectin is a cell surface cytotoxic transmembrane protein: ramifications for the complex physiology of TNF. Cell 53:45-53.

 

Kuttan DM, Kuttan R. (1990) Effect of preparation from Viscum album on tumor development in vitro and in mice. J. Ethnophamacology. 29:35.

 

Kramer SM, Carver ME. (1986) Serum freee in vitro bioassay for the detection of tumor necrosis factor. J. Immunol. Methods 93:201-206.

 

Lammli UK. (1970) Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4. Nature, 227:680.

 

Le J, Vilcek J. (1987) Tumor Necrosis Factor and Interleukin 1: Cytokines with Multiple Overlapping Biological Activities. Lab Invest 56:234-248.

 

Lee HS, Kim YS, Kim SB, Choi BE, Woo BH, Lee KC. (1999) Isolation and characterization of biologically active lectin from Korean mistletoe, Viscum album var Coloratum. Cell Mol Life Sci. 55:679-682.

 

Lord JM, Boberts LM, Robertus JD. (1994) Ricin: structure, mode of action, and some current applications, FASEB J. 8:201-208.

 

Mannel DN, Becker H, Gundt A, Kist A. Franz H. (1991) Induction of tumor necrosis factor expression! by a lectin from Viscum album. Cancer Immunol. Immunotherapy 33(3):177-182.

 

Mary JB, Michael JW, Thomas WM, Michael PM. (1991) Detection of tumor necrosis factor α from porcine alveolar macrophages using an L929 fibroblast bioassay. J Immunol Methods 140:15-22.

 

Matsushima K, Akahoshi T, Yamada M, Furutani Y, Oppenheim JJ. (1986) Properties of a specific interleukin 1 (IL-1) receptor on human Epstein Barr virus-transformed B lymphocytes: identity of the receptor for IL 1-alpha and IL 1-beta. J Immunol.  Jun 15;136(12):4496-502.

 

Matthews N. (1983) Effect on human monocyte killing of tumour cells of antibody raised against an extracellular monocyte cytotoxin. Immunology 48:321.

 

McGeehan GM, Becherer JD, Bast R Jr, Boyer CM, Charmpion B, Connolly KM, Conway JG, Furdon P, Karp S, Kidao S. (1994) Regulation of tumour necrosis factor-alpha processing by a metalloproteinase inhibitor. Nature 370:558-561.

 

Mohler KM, Sleath PR, Fitzner JN, Cerreti DP, Alderson M, Kerwar SS, Torrance DS, Otten-Evans C, Greenstreet T, Weerawarna K, Kronhein SR, Petersen M, Gerhart M, Kozlosky CL, March CJ, Black RA. (1994) Protection against a lethal dose of endotoxin by an inhibitor of tumour necrosis factor processing. Nature 370:218-220.

 

Mosley B, Urdal DL, Prickett KS, Larsen A, Cosman D, Conlon PJ, Gillis S, Dower SK.  (1987) The interleukin-1 receptor binds the human interleukin-1 alpha precursor but not the interleukin-1 beta precursor. J Biol Chem.  Mar 5;262(7):2941-4.

 

Oliff A. (1988) The role of tumor necrosis factor (cachectin) in cachexia. Cell.  Jul 15;54(2):141-2. Review.

 

Olsnes S, Stripe F, Sandvig K, Pihl A. (1982) Isolation and characterization of viscum , a toxic lectin from Viscum album L. (misltetoe). J. Biol. Chem. 257:13263-13270.

 

Olsnes S, Pihl A. (1982) Toxic lectins and related proteins, in molecular action of toxin and viruses. Cohen and Heyningen, ed. Elsevier Biochemical Press 51-105.

 

Orencole SF, Dinarello CA. (1989) Characterization of a subclone(D10S) of the D10.G4.1 helper T-cell line hitch proliferates to attomolar concentrations of interleukin-1 in the absence of mitogen Cytokine 1(1):14-22.

 

Park WB, Han SK, Lee MH, Han KH. (1997) Isolation and characterization of lectins from stem and leaves of Korean mistletoe by affinity chromatography. Arch. Pham, Res. 20:306-312.

 

Park JH, Hyun CK, Shin HK. (1988) Cytotoxicity of heat-treated Korean mistletoe. Cancer Lett. 126:43-48.

 

Pasten I, Fizgerald DJ. (1991) Recombinant toxins for cancer treatment. Science, 254:1173-1177.

 

Peacock JS, Colsky AS,  Pinto VB. (1990) Lectins and antibodies as tools for studing cellular interaction. I. Immunol. Meth. 126:147-157.

 

Pennica D, Nedwin GE, Hayflick JS, Seeburg PH, Derynck R, Palladino MA, Kohr WJ, Aggarwal BB, Goeddel DV. (1984) Human tumour necrosis factor: precursor structure, expression! and homology to lymphotoxin. Nature 312:724.

 

Philip R, Epstein LB. (1986) Tumour necrosis factor as immunomodulator and mediator of monocyte cytotoxicity induced by itself, gammar-interferon and interleukin-1. Nature 323:86.

 

Pujol-Borrell R, Todd I, Doshi M, Bottazzo GF, Sutton R, Gray D, Adolf GR, Feldmann M. (1987) HLA class II induction in human islet cells by interferon-gamma plus tumour necrosis factor or lymphotoxin. Nature. Mar 19-25;326(6110):304-6.

 

Ranelletti FO, Musiani P, Maggiano N, Lauriola, Piantelli M. (1983) Modulation of glucocorticoide inhibitory action on human lymphocyte mitogenesis: dependence on mitogen concentration and T-cell maturity. Cell Immunology 15:76(1)22-8.

 

Rietschel ET. (1996) Wagner H. Pathology of septic shock. Springer-Verlag, pp146-147.

 

Rosenberg SA. (1990) Adoptive immunotherapy for cancer. Scientific American 262:62-69.

 

Rudiger H. (1984) On the physiological role of plant lectins. Bioscience 34:95-99.

 

Sambrook J, Fritsch EF, Maniatis T. (1989) Molecular cloning. Second edition.  CSH press.

 

Sharon N, Lis H. (1972) Lectins: Cell-agglutinating and sugar-specific proteins. Science 177:947-959.

 

Sharon N. (1977) Lectins. Sci Am.  Jun;236(6):108-119.

 

Sharon N,  Lis H. ( 1989) Lecins. London: Champ and Hall.

 

Sharon N,  Lis H. (1990) Legume lectins-a large family of homologous proteins, FASEB J, 4:3198-3208. Review.

 

Sharon N,  Lis H. (1995) Lectins-proteins with a sweet tooth: functions in cell recognition Essats Biochem. 30:59-75. Review.

 

Shoham J, Inbar M, Sachs L. (1970) Differential toxicity on normal and transformed cells in vitro and inhibition of tumr development in vivo by concanavalin-A. Nature 227:1244-1246.

 

Spies T, Blanck G, Bresnahan M, Sands J, Strominger JL. (1991) A new cluster of genes within the human major histocompatibility complex. Science  243:214-217.

 

Stevenson FT, Torrano F, Locksley RM, Lovett DH. (1992) Myristyl acylation of the tumor necrosis factor-α precursor on specific lysines residues. J Exp Med Oct 1;176(4):1053-62.

 

Stripe F, Barbieri L. (1986) Ribosome inactivating protein up to date. FEBS lett. 192:1-8.

 

Tizard IR. (1995) Immunology (4th ed.) Saunders press.

 

Tracey KJ, Fong Y, Hesse DG, Manogue KR, Lee AT, Kuo GC, Lowry SF, Cerami A. (1987) Anti-cachectin/TNF monoclonal antibodies prevent septic shock during lethal bacteraemia. Nature. Dec 17-23;330(6149):662-4.

 

Urban JL, Shepard HM, Rothstein JL, Sugarman BJ, Schreiber H. (1986) Tumor necrosis factor: a potent effector molecule for tumor cell killing by activated macrophaged. Proc Natl Acad Sci USA 83:5233.

 

Verma IM. (1990) Gene Therapy. Scientific American 68-64.

 

Vitetta ES. (1993) Immunotoxins: Magic bullets or misguided missiles? Trends in Pharmacological Science 14:148-154.

 

Walther Z, May LT, Sehgal PB. (1988) Transcriptional regulation of the interferon-beta 2/B cell differentiation factor BSF-2/hepatocyte-stimulating factor gene in human fibroblasts by other cytokines. J Immunol.  Feb 1;140(3):974-7.

 

Wondrak EM, Lower J, Kurth R. (1986) Functional purification and enzymic characterization of the RNA-dependent DNA polymerase of human immunodeficiency virus. J Gen Virol.  Dec;67 ( Pt 12):2791-7.

 

Wong GHW, Goeddel DV. (1986) Tumour necrosis factors α and β inhibit virus replication and synergize with interferons. Nature 323:819-822.

 

Wong GG, Witek-Giannotti JS, Temple PA, Kriz R, Ferenz C, Hewick RM, Clark SC, Ikebuchi K, Ogawa M. (1988) Stimulation of murine hemopoietic colony formation by human IL-6. J Immunol.  May 1;140(9):3040-4.

 

Yokota S, Hara H, Luo Y, Seon BK. (1990) Synergistic potentiation of in vivo antitumor activity of anti-human T-leukemia immunotoxins by recombinant alpha-interferon and daunorubicin. Cancer Res.  Jan 1;50(1):32-7.

 

Yoo YC, Saiki I, Sato K, Azuma I. (1992) B30-MDP, a synthetic muramyl dipeptide derivative for tumour vaccination to enhance antitumour immunity and antimetastatic effect in mice. Vaccine. 10(11):792-7.

 

Yoon TJ, Yoo YC, Choi OB, Do MS, Kang TB, Lee SW, Azuma I, Kim JB. (I995) Inhibitory effect of Korean mistletoe extract on tomor angiogenesis of haematogenous and non-haematogenous cells. Cancer Lett.

 

Yoon TJ, Yoo YC, Kang TB, Baek YJ, Huh CS, Song SK, Lee KH,  Azuma I, Kim JB. (1998) Prophylactic effect of Korean mistletoe mistletoe extract on tomor metastasis is mediated by enhancement of NK cell activity. Int. J. immunopharmacol. 20:163-172.

 

Yoon TJ, Yoo YC, Kang TB, Shimazaki K, Song SK, Lee KH, Kim SH, Park CH, Azuma I, Kim JB. (1999) Lectins isolated from Korean mistletoe induce apoptosis in tumor cells. Cancer Lett. 136:33-40.

 

Zuckerman SH, Evans GF. (1992) Endotoxin tolerance: in vivo regulation of tumor necrosis factor and interleukin-1 synthesis is at the transcriptional level. Cell Immunol 140:513.

 

출처 : 자작나무집 마당쇠

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